2017年全球古生物学研究依然朝气蓬勃。早期生命研究、琥珀特异保存化石群、脊椎动物演化等研究仍然非常活跃，特别在澄江生物群、古植物学、古人类学和应用古生物学等领域出现了值得关注的研究热点。新技术（如高分辨率同步辐射X射线断层扫描显微、3D打印、MicroCT）、新方法（如计算机数字模拟）的应用越来越迅速和普及。中国科学家依然在若干方向上引领国际古生物学研究。蔡华伟、杨群两位研究员应本刊之邀遴选了2017年古生物学研究领域的一些具有代表性的重要成果，以反映该领域的研究进展情况。本文为该稿件第1部分，主要介绍2017年地球生命早期研究的进展。
发现距今37.7 亿~42.8 亿年前最古老的可能微生物化石及相关研究
寻找地球上最早的生命痕迹是古生物学家孜孜不倦的追求。2016 年在格林兰西南部发现的37 亿年前的Isua 叠层石，将地球上最早的生命记录提前了2 亿多年。2017 年，英、美、挪威等国的合作研究团队，在加拿大魁北克地区Nuvvuagittuq上地壳岩带（NSB）中发现了距今37.7 亿年至42.8 亿年前的微生物化石，认为是迄今已知最古老的生命证据，因而将地球上最早的生命记录又提前了至少7000 万年。
尽管这一成果还显得带有较强的推测性，但研究者认为，依据该地层的沉积学特征，这些已知最早的生命应该形成于早期海底热液口环境。魁北克地区出露的岩体代表了地球形成早期的铁镁质大洋地壳碎片，其中拉斑玄武岩与钙碱玄武岩层之间的铁质组成单元与当时的火山及海底热液活动密切相关。这些岩石的U-Pb锆石法最小年龄是37.74 亿~37.51 亿年，而146Sm-142Nd 法年龄则为42.8 亿年。
虽然生物何时何地起源还是个未解之谜，但海底热液喷口被认为是地球早期适合生物起源的环境。魁北克地区发现的这些假定的微生物化石具有与现代海底热液喷口沉积物以及年轻岩石中的微生物结构很类似的微米级赤铁矿管状或丝状结构（图1）。由于古老岩石的深度变质作用，很难发现35 亿年以前确切的微体化石。因此，研究岩石中的化学痕迹，尤其是含碳物质的同位素组成对于确定化石极为重要。NSB中的碳酸岩和含碳物质具有同位素轻碳的特征，这与氧化的生物质特征相一致，从而从另一方面佐证了37.7 亿年前海底热液环境中具有生物活动。
图1 地球上已知最古老的微生物（透射显微影像，37.7亿~42.8亿年前，加拿大魁北克地区，Dodd, et al.《Nature》, 2017）
此外，一个美国研究团队发表了澳大利亚西部发现的大约35 亿前的微生物化石的重要研究进展。尽管这一化石产地早在1982 年就有研究成果报告，但是国际上长期存在是“早期微生物还是特殊矿物形态”的争论。最新研究认为，这个问题已经尘埃落定，因为该团队采用了先进的SIMS（二次离子质谱）技术，将西澳Apex 硅质岩中分离出来的5 个微生物形态类群中的碳同位素组份进行了系统分析，显示这些化石的化学指纹具有明显的生物学特征。我们认为，西澳35 亿年前的微生物化石记录是迄今为止在微生物形态学上最为深入的最早地球生命的研究成果；有关魁北克37 亿~42 亿年前的可能微生物成果将需要进一步检验和论证才能确定。
瓮安生物群动物胚胎化石中发现细胞核结构
真核生物是由真核细胞构成的生物，包括原生生物界、真菌界、植物界和动物界。与原核细胞最明显的区别是真核细胞具有细胞核等细胞器而原核细胞没有这些复杂的亚细胞结构。地球上所有复杂的高等生命包括人类在内都是由真核细胞组成。
由于化石保存原因，很难从细胞学层面研究化石的生物学结构，因此探索真核细胞的起源和真核生命早期演化过程等是一直悬而未决的科学问题。其中，如何有效发现并识别化石记录中的真核细胞及其亚细胞结构是重建地球真核生物早期演化历史的关键所在。
地球早期的真核化石记录主要是呈有机质壁保存的单细胞浮游藻类。由于只保存了简单的细胞壁，它们能提供的生物学信息非常稀少。部分有机质壁内部保存了类似细胞核的结构，但对这些结构是否是细胞核一直充满争论，一些研究认为这些核状结构并非细胞核，而可能是未完全降解的原生质。
中国贵州6.1 亿年前的瓮安生物群是磷酸盐化特异埋藏的真核生物化石群，不仅以三维立体的形式保存了大量非生物矿化的软体组织，还保存了这些组织中异常精美的细胞和亚细胞细节，从而为解决上述难题提供了良好的基础。
瓮安生物群中的动物胚胎化石作为迄今最古老的动物化石记录之一，其亚细胞结构受到了广泛关注，对其中一类尺寸较大的核状亚细胞结构的成因解释一直充满争论。最初有学者认为它们可能是细胞核，指示这些化石是典型的真核生物，但这一解释并未被广泛接受，以至后人提出新假说认为瓮安动物胚胎化石并非动物胚胎，而是没有细胞核的巨大氧化硫细菌及其集合体。2011 年，又有学者将它们重新解释为细胞核，并声称发现了细胞核分裂的证据。但这一解释同样遭到了埋藏学研究的反对。
为解决这一争论，中、英、巴西和瑞典的国际团队在欧洲同步辐射光源和瑞士光源采用亚微米分辨率的三维无损成像技术扫描了大量标本，发现许多呈均等同步分裂的瓮安动物胚胎化石，以及具有类似细胞分裂特征的旋胞类化石中保存了丰富的亚细胞结构。其中较大的核状结构并非都是由后期成岩磷灰石晶体形成的次生结构，在很多标本中它们和保存的细胞质一样，是典型的纳米晶组成，代表了第一期次磷酸盐化交代的原生生物学结构（图2（a））。这些核状结构多成椭球形或球形，往往每个细胞中发育一个，位于细胞中间。偶尔也可以见到未分裂的母细胞中具有两个核状结构，而母细胞的体积是子代细胞的两倍，核状结构的体积则恰好和子代细胞中核状结构体积一致（图2（b））。高分辨三维重建发现在一些保存精美的标本中核状结构具有膜，其内部甚至还发育了更细微的生物学结构。
图2 大约6.1 亿年前的瓮安生物群动物胚胎化石中发现细胞核结构（Yin, et al.《Precambrian Research》, 2017）
基于大量标本CT数据的定量分析发现，随着细胞分裂的进行，核状结构与其宿主细胞之间有稳定的比例关系，这一系列的特征表明核状结构是一种生物学结构而非成岩伪像。综合埋藏学、显微结构学以及定量统计分析等三方面的证据，可以证明瓮安动物化石细胞中的核状结构是生物学成因的细胞器。在真核生物众多细胞器中，符合化石特征（位置、体积、数量、形态、具膜和内部细微结构、与细胞的体积比）的只有细胞核，而观察到核状结构内部更微小的球状结构则可能是核仁。
该研究不仅证明瓮安生物群微体化石中的核状结构是细胞核，而且以全新的数据展示了细胞核保存的精美细节，表明细胞核作为真核细胞最重要的细胞器可以非常完好地保存在早期微体化石中。细胞核作为识别早期真核生物化石最重要的结构特征之一，为鉴定真核化石记录，追索真核生物的演化历史提供了重要线索。
寒武纪生物大爆发前后的重要进展
在距今约5.3 亿年前的寒武纪早期，生物各主要门类突然出现，这就是至今仍被国际学术界列为“十大科学难题”之一的寒武纪生命大爆发。对寒武纪生物大爆发的过程及原因的研究始终都是国际学术界的热点之一。
包括人在内的脊椎动物都属于后口动物，其他还包括棘皮动物、半索动物、被囊动物，以及古虫等归属尚存在疑问的类群。虽然寒武纪生物化石种类众多，但后口动物的祖先类型一直未被发现。中国、英国、德国古生物学家组成的研究团队在陕西南部约5.35 亿年前寒武纪最早期奥斯坦型特异保存化石群的研究中，发现了最古老的原始后口动物——冠状皱囊动物（Sac-corhytus coronarius Han et al, 2017）。这种成体仅1mm的微型动物，被认为代表着显生宙最早期的微型人类远祖至亲。
新发现的冠状皱囊动物呈椭球形，成体大小约1 mm左右，具有突出的口部及皱褶，其后在身体两侧各具4 个锥孔以及可能的感官结构。由于缺少肛门，所以两侧的锥孔可能用于排水及废物，而这些锥孔很有可能是鳃裂构造的雏型。所有特征显示，这种最古老、最原始的后口动物，对深入探讨两侧对称动物的躯体构型起源具有重大意义。此外，本项研究还标明，奥斯坦型生物的研究对探讨寒武纪生物大爆发的过程具有重要意义。
冠状皱囊动物作为最早的后口动物祖先，其复原图作为《Nature》杂志的封面，并被《Nature》评为2017 年度最佳科学图片（图3）。
图3 最早的后口动物祖先（Han, et al.《Nature》, 2017）
除了生物类群的重要发现，在寒武纪生物大爆发中，生物的各种器官及功能也在快速演化，这些演化过程的研究同样是国际学术界所关注的热点。例如，视力使得动物可以感知环境以及寻找交配对象，从而在竞争和自然选择中得以延续，因此是动物演化进程的关键因素之一。2013 年，中国科学家在距今约5.2 亿年前的澄江生物群中发现了保存完好的复眼化石，这些化石复眼由多达2000 个小眼构成，并具有相对大的小眼组成的敏锐带，这种复眼特征已经与现生昆虫或甲壳动物的眼睛十分相似，表明在寒武纪生命大爆发多门类生物出现的同时，其精细的神经结构也已经演化到惊人的阶段。2017 年，来自英国、德国和爱沙尼亚等国的欧洲科学家团队在研究1 块5.3 亿年前保存完好的三叶虫化石时发现了它的复眼及内部感官结构，这可能是目前已知最古老的眼睛（图4）。此项研究发现，５亿多年来复眼的结构和功能几乎没有改变过。科学家发现，相比当今动物，当时三叶虫视力还比较低下，但足以识别捕食者和路障。它的复眼由100 多个小眼构成。不同于现代复眼，化石中三叶虫的眼睛没有晶状体，这或许因为三叶虫缺乏形成晶状体所必须的某种成分。简单对比来看，动物的眼睛在1000 万年间发生了快速演化，无论是小眼数目、眼睛结构、神经结构以及视力都差别明显。当然，这还需要考虑不同生活环境的因素。此外，为什么目前发现最早的眼睛不是单眼、单眼何时起源、单眼和复眼的演化关系如何等问题需要科学家在今后的研究中深入探讨。
图4 大约5.3 亿年前的最古老眼睛（Schoenemann, et al.《PNAS》, 2017）
寒武纪中期的布尔基斯生物群产于加拿大西部的落基山脉，时代略晚于中国著名的云南澄江生物群，却是最早发现的解密寒武纪大爆发现象的、含有丰富软躯体动物的特异埋葬化石群。最新研究揭示, 布尔基斯生物群中有一类疑难化石——Habelia，是一类个体很小（只有2 cm长）、具有盔甲的凶狠掠食节肢动物，其形态解剖特征，包括5 个眼睛和7 对柱状腿肢，使人完全迷失在现已建立的节肢动物分类系统中。研究者通过极为细致的头部构造分析发现，尽管Habelia 的一对触角和一对颚肢貌似昆虫等节肢动物，但是，采用贝叶斯谱系分析显示，这类化石与螯肢动物（包括鲎、蜘蛛等）亲缘关系更为接近，而它们的头部似有颚类特征属于平行演化的结果，即为由于特殊捕食方式而产生的适应演化所致。这一研究成果，为研究寒武纪早期动物的系统学问题提供了一个新的研究方法。
在寒武纪大爆发之前的地球上，出现了一群被认为是代表一次“失败的演化试验”的宏体生物群——伊迪卡拉生物群，他们固着或紧贴海底生活，在前寒武纪的微生物海洋世界里，大约统治了3000 万年之久（约5.7 亿~5.4 亿年前）。其中有一类大型个体长得像蕨类植物的叶形状（rangeomorphs），但是可能属于动物类。科学界极为疑惑的是，这些大型分枝叶状体如何得以从微生物世界中突然跳跃演化到个体可达数十厘米（最大2 m）的生物体？剑桥大学的研究人员采用CT扫描和光学影像技术，结合计算机数字模型分析，阐明了伊迪卡拉纪叶状生物的分枝程度和大小与它们的体表面积正相关，这就意味着，叶状体生物的大小、形态应该与营养物质的摄入水平直接相关。这就引导研究人员推断，新元古代晚期大型生物的出现，反映了海水中化学成分的快速变化，可能包括营养物质和氧气含量等。
目前古生物领域采用计算机数字模型研究形体与生态功能的尝试，相对于其他学科领域，显得特别稀有。利用计算机数字模型，探讨古生物形态、功能、生态、演化的意义，将是这个领域未来发展的一个重要方向。（责任编辑 陈广仁）
文 / 蔡华伟，杨群
作者简介：蔡华伟，中国科学院南京地质古生物研究所，研究员，研究方向为古无脊椎动物学；杨群（通信作者），中国科学院南京地质古生物研究所，研究员，研究方向为微体古生物学和分子古生物学。
注：本文节选自《科技导报》2018 年第1期《2017 年古生物学热点回眸》一文，敬请关注。